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交配中的林蛙

雪蛤卵

 

 

吉林、黑龍江中國林蛙的生活習性

 

在林蛙的生活史中,主要可分為下列三大時期,即森林生活期、冬眠期和繁殖期。

(一)森林生活期
林蛙成蛙,在春季繁殖之后,經過短暫的生殖休眠,在5月初即開始進入山林轉入夏季森林生活期,直至9月下旬,氣溫降到平均10℃左右結束。
中國林蛙與青蛙等其它蛙類不同,夏季必須棲息在森林中,進行完全的陸棲生活/在陸棲生活間,從不進入河流或水池。
中國林蛙棲息的森林類型,主要為闊葉林。在東北主要棲息在以樺、柞、楊、榆、椴、槭等樹木為主的雜木林中;針闊混交林也是中國林蛙銑棲息的主要林型.中國林蛙不喜歡棲息在針葉林中,尤其是落葉松樹.這種林下缺少灌木及草本植物層,地面比較干燥,加上松林特殊分泌物,林蛙很難在其中生活.
林蛙不僅對森林的類型有選擇性,對森林的坡向也有一定的選擇性.春季剛進入森林時,林蛙多喜歡棲息在陽坡,而且經常在森林邊緣,平緩荒地里活動;到了盛夏季節,林蛙多轉移到陰坡,生活在陰坡的森林中,這種生活場所的變更,主要是由于氣候的變化,在盛夏,氣候有時高達30℃左右,在這種情況下,轉移至陽坡林下溫度較低,比較涼爽,適宜林蛙的生活.因此,在盛夏季節,陽坡林蛙數量明顯減少.林蛙只喜歡棲息在山坡上,不喜歡在溝谷水邊或較高的山頂生活.但在坡度較大的地方,或平坦之處,山頂或溝谷也有分布.
林蛙在森林中的活動,是有一定的范圍和規律的.它的活動范圍是以其冬眠和繁殖的水域為中心,在其四周相對固定的范圍內活動,即林蛙夏季的活動場所主要在其冬眠和產卵場四周附近的森林.活動范圍的大小因條件而異,有的可離開冬眠場1000米,有的可遠離冬眠場2000米,但一般不超過3000米.這主要是由于動物保持其對生存條件的依賴關系,保持與冬眠場之間的適當距離,當秋季氣溫下降時,便可以準時回到冬眠場所越冬.這也是動物長期自然選擇的結果.如果遠離冬眠場所,冬季找不到適合的越冬場,將會導致死亡.因此,在自然條件下,林蛙夏季基本上生活在它所冬眠場附近的山林里.
當然,也有例外情況,如果在林蛙越冬場附近的山林周圍還有另外的河流,兩條河流相距較近,而且兩河之間的林帶較窄,在這種情況下,林蛙就有可能在秋季下山越冬時進入另外的河流,而不回到其原來的越冬場.林蛙的活動范圍一般不超過3000米,在這個范圍內如果有高山,就會成林蛙的天然屏障,絕大多數林蛙不會越過山嶺,少數可能越過.如果山嶺距冬眠場很近,而且山嶺不太高,如相對高度不超過200米,在上嶺的另一坡還有河流,在這種情況下,就會有相當數量的林蛙越過山嶺,進入另一條河流.但是,即使在這種情況下,大多數林蛙還是回到原來的越冬場或產卵場附近的水域越冬,尤其是一年生的幼蛙.
林蛙在森林生活期間,大體可分為三個階段.第一階段為“上山期”,第二階段為“森林生活期”,第三階段為“下山期”.
1 上山期:成蛙從生殖休眠之后,即5月初開始,大約到5月中下旬結束,歷時20-30天,這一時間為上山期.二年生幼蛙4月末從冬眠河流出來后,在陸地土壤中經過短暫休眠,與成蛙同時進入森林.一年生幼蛙從6月中旬變態之后,15天左右,即廣泛分布于山林之中.
林蛙上山的路線,主要沿植物帶上山,有時也通過農田上山.按林蛙的天然本性,喜歡沿潮溫的植物帶上山,如果缺乏植物帶,林蛙只能通過農田進入山林.農田對林蛙通過十分不利,尤其大片農田,對幼蛙更是天然障礙,對遇到干早缺雨天氣,幼蛙很難通過大面積農田, 因而過早而死亡.林蛙進入森林即從山腳下向山上移動.
2 森林生活期:以5月中下旬,到8月末為林蛙的森林生活期.在這一時期,林蛙分散棲息在森林各處,主要生活在陰坡的林下.這一時期,即6`7`8三個月,是林蛙攝食最旺盛的時期,也是林蛙一年中主要生長發育時期。其攝食對象主要是昆蟲及幼蟲,尤以鞘翅目昆蟲居多。
林蛙在森林生活期的活動,與青蛙有所不同。它的攝食時間是在上午10點之前,下午3點之后,夜間不捕食,而是休息。在上午10點與下午3點之間,由于氣溫較高,林蛙基本不活動,而是潛伏在草叢或落葉層下面休息。
3、下山期:從9月份開始,氣溫開始逐漸變冷,當氣溫下降到15℃以下,林蛙就開始從山上向山下移動。首先是從較高的山頂向下移動,逐漸山坡上的林蛙也開始向山腳下移動,大約在9月15日左右,大多數林蛙已經移動到山下溝谷,沿河流兩岸的森林草叢甚至附近的農田捕食。當氣溫下降到10℃左右,林蛙即相續入水冬眠。

(二)冬眠期
林蛙的冬眠期,從9月下旬,到第二年4月初或4月中旬結束,長達6個月左右.
林蛙的冬眠主要受溫度變化影響.開始冬眠時,氣溫需在10℃以下,水溫平在10℃左右,高于這個溫度,則林蛙不入河冬眠。
林蛙的冬眠可相對劃分為四個時期,即入河期、散居冬眠期、群居冬眠期和冬眠期。
1.入河期:從9月下旬開始,到10月中旬結束,為期半個多月。林蛙在這個時期從陸上進入水里過冬。這時的氣溫和水溫均需在10℃以下,否則林蛙不入水冬眠。雖然林蛙的入河期可持續半個多月,但正常情況下,大批入河時間主要集中在2~3天晚上完成約占林蛙總數的50%以上。但并非所有的年份林蛙都集中入河冬眠,有的年份,不出現適宜的氣象條件,如不降雨、降雨過早或過晚等,則林蛙集中入河的現象不明顯或不出現,而是分散地陸續入河。
在整個入河期,林蛙在水中的生活是不穩定的。水溫高出10℃,林蛙則重新登陸上岸,在岸上活動,甚至于重新開始吃食,或者潛伏在水邊的石塊下面。待溫度下降,林蛙再進入水中生活.實際上,林蛙在這一時期適應水陸涼席兩棲的生活方式.
2、散居冬眠期:從10月初開始到11月初結束,約一個月時間。這一時期的特點是:林蛙分散冬眠廣泛分布于水體各處,無論急流或緩流,深水或淺水,水邊或河心,都有林蛙棲息。但主要還是分散在小河或溪流的較淺水域,大河或深水灣里林蛙數量較少。
冬眠的林蛙潛伏在各種隱蔽物里,如石塊下、粒間、樹根里或水草間等。林蛙在散居冬眠期是不穩定的,經常從隱蔽物中出來,變更棲息場所。
3、群居冬眠期:從11月之后到第二年的3月中下旬,工約5個月左右的時間。這一時期,林蛙有明顯的集群現象。集群是林蛙冬眠的特點,是一種特殊的冬眠現象,即集體冬眠。幾十只甚至成百上千只林蛙集中到一個冬眠場所(如樹洞里、大石塊下面的空隙等),相互擁擠,堆積在一塊兒,形成一個林蛙堆或林蛙團。群居冬眠可以看作是動作一種適應現象,許多林蛙集中在一起,有利于降低新陳代謝,減少體內物質和能量消耗,這對保證林蛙安全越冬,保證生殖細胞發育成熟,都具有重要的生物學意義.
群居冬眠并不意味著所有的林蛙全部集群.實際上集群林蛙 是冬眠林蛙中的一部分,有其余大部分林蛙仍處與分散冬眠狀態.
群居冬眠期,林蛙的棲息環境與散居冬眠似不同.這時的林蛙主要集中在深水區域或不結冰的緩水區域越冬.在通常情況下,林蛙對冬眠的棲息場所有選擇性,能夠比較準確地找到安全的越冬地點彌補至于因河水干涸而死亡.但在異常的情況下,如特殊干旱缺水的年份,也可能出現因河水凍干,造成林蛙大量被凍死的現象.
林蛙在群居冬眠期與冬眠其它時期不同,這時的林蛙處于深沉的冬眠階段,不經人為觸動,不出來游動.擔當人們翻開石塊或觸動蛙體時,林蛙仍能較快地蘇醒過來,并作緩慢游動.
群居冬眠的林蛙群體中,個體位置經常變動,常常是外面的蛙到里面,里面的蛙鉆到外面,整個群體處于不斷的變動之中.
4、冬眠活動期:從3月末到4月上旬,約10天左右時間。這一時期的主要特點是從生態方面看,林蛙處于活動期。冬眠群體分散,分散冬眠的林蛙也從冬眠場所出來,在河里短距離游動。雖然活動,但不上岸,仍然在水中生活。從生理活動方面看,此時雌蛙處于卵期,卵細胞從卵巢跌落體腔,經輸卵管進入子宮:雄性精巢發育,大量精子發育成熟,為繁殖期做好生理準備。林蛙生殖腺的變化,可能是促使其在水里活動的主要因素。
除了水下冬眠,林蛙還可能有地下冬眠的現象,但到現在為止,人們還沒有直接觀察到地下冬眠的林蛙,但是根據春季產卵的現象,可以判斷林蛙地下冬眠現象的存在。例如,有的地方,發現林蛙產卵在距離河流很遠的高山坡上的融雪水洼中。本來河流附近有很多產卵場,林蛙為什么要跑到高山坡上的水洼里產卵?似乎唯一可能的解釋是,這些產卵的林蛙是在附近的地下越冬的,出來之后就近到水洼里產卵。有些年份,秋季河流里林蛙數量很少,而到春季產卵期,產卵場林蛙的數量仍然很多,這種現象證明林蛙可能存在地下冬眠方式。
地下冬眠方式,可以認為是林蛙的一種特殊的異常的冬眠方式。其原因可能是有于氣候因素的變化引起的。例如,秋季干旱少雨,林蛙難以集中下山入河,或者秋季氣溫突然下降,降大雪冰冷提前出現,林蛙來不及下山,被轉入地下冬眠。如果寒潮退去之后,氣溫回升,可能有一部分或大部分或全部林蛙從地下出來,下山入河越冬。如果寒流持續時間較長,林蛙就可能繼續深入土層并在其中冬眠,但是究竟林蛙如何上土下越冬,現仍然還不清楚。

(三)繁殖期
每年的4月中旬到5月初,約一個月左右的時間,是林蛙出河、配對和產卵的時期,即繁殖期。
春季、隨著溫度的升高,林蛙逐漸解除冬眠而蘇醒過來,從石塊、樹根等隱蔽物下面出來,陸續登陸進入產卵場。
一般雌蛙多數順水一段距離,然后上岸奔向產卵場。在水流較急的情況下,漂流的距離也要遠些。雄蛙多數在水中漂流很短距離就上岸進入產卵場。
1、出河:林蛙不能在其越冬的河流產卵。在生殖期必須從其越冬的河流里出來,轉入靜水水泡產卵,這個過程稱為出河階段。
林蛙出河產卵的時間,一般在4月上旬到4月中旬。在遼寧省,林蛙開始出河的時間是4月上旬,即清明節前后 :在吉林省。林蛙開始出河的時間是4月中旬:在黑龍江省還要推遲幾天,到4月中下旬開始出河出河的結束時間一般在4月末或5月初,林蛙解除冬眠出河,主要受氣候條件的變化制約。出河的適宜溫度是:氣候5℃以上,水溫3℃以上。
林蛙的出河高峰,一定出現在氣溫較高,氣壓較低,濕度大,無風或微風的降雨天氣。一般從16點開始,到2點左右結束。出河高峰是在20-22點之間,24點之后出河數量寄居減少,2點左右基本結束。
林蛙的出河方式是,雄性先出河,雌性后出河,雄性直接從河流出來上岸,經陸地轉入產卵場;雄蛙多數順水漂流一段距離之后上岸,再轉入產卵場,也有不經水中漂流直接登陸的。
2、配對
蛙類沒有外生殖器,沒有性器官的交接作用,屬體外受精,其產卵前配對行為,只是起著異性的刺激作用,引起雌性排卵,雄性排精,從而完成生殖作用。配對是產卵前的準備活動。
林蛙出河之后,雄性首先進入產卵場,開始鳴叫,以吸引雌性前去配對。起鳴聲似嬰兒啼哭,鳴叫的高峰時間是在20-24點。但在產卵場內雄性追逐雌性時則發出另一種鳴聲,聲音短促而宏亮,一邊追逐一邊鳴叫,雄與雌配對之后大多停止鳴叫。
林蛙的配對方式是腋抱型配對法,雄性的兩前肢緊緊抱住雌性的前肢腋部,手指在雌性胸部腹面相搭接;頭部向下緊貼于雌體頭后背面。擁抱腋部是林蛙固定的擁抱方式。
林蛙配對時,正常狀態下是一雄一雌,但有時也出現一雌多雄的現象,即二個或三個雄蛙同時擁抱一個雌蛙。個別情況還出現兩雄相擁的現象。
配對的時間長短不一,一般為5-8小時但,也有長達一天或幾天的情況。配對時多在淺水處,伏在岸邊,或伏在水中的草桿及樹枝上面,頭部露出水面。也有的進入深水區沉入水底,但經常浮上水面呼吸。
3.產卵
林蛙的天然產卵場大體可分為兩類,即永久性泡沼和臨時性水洼。所謂永久性泡沼,是指林區的河流、小溪兩岸附近小型水泡子,或沼澤性水甸子。這類水域的水源充足,多數由地下水滲出,或有涌泉,能常年存水,尤其是春、夏兩季水量充足。臨時性水洼是指春季融雪積水或降雨積水的水洼,如稻田積水、田邊水坑、路邊水溝、車轍積水等。這些地方的水都是臨時積水,除降雨外沒有補充水源,大部分水洼會在短時間內斷水干涸。
林蛙對產卵場具有一定的選擇性,主要選擇水層淺、水面小的靜水區產卵。林蛙產卵場的水深一般都在一米以下,通常在20-30厘米。水面一般為幾十平方米,小者不足1平方米。產卵場的水面必須是平靜的,即使輕微流動,林蛙也很少在其中產卵。林蛙也極少到大水面或水庫或水深超過一米的水域中產卵。
林蛙的產卵場,多數可分為產卵區和非產卵區兩部分。產卵區一般位于產卵場的邊緣淺水處,水深5-10厘米左右,最深不超過25厘米。通常林蛙是在淺水產卵區進行產卵的。非產卵區是指產卵場的深水部分,水深在1米以下,25厘米以上。卵團吸水膨脹后漂浮水面,布滿產卵場水面,并且也分布在深水區的水面上。
林蛙在產卵的時候,對水面的大小,水層的深淺,是否靜水等有選擇性,面對產卵水泡的水源狀況無選擇性,無論是永久性泡沼或臨時性水洼,只要符合其產卵要求,就可在其中產卵。在永久性泡沼所產的卵團,能正常孵化成蝌蚪,變態成幼蛙。產在臨時性水洼的卵團,多數在不同發育時期而水洼干涸而死亡。
林蛙在經過一定時間的配對之后,即開始排卵,整個排卵過程可分為三個階段,即刺激階段,排卵受精階段、產后休克階段。
刺激階段主要表現在雄性的刺激活動上。雄蛙后肢屈曲,用腳掌內足蹠突速橫想摩擦雌性瀉殖腔附近皮膚,以刺激雌蛙產卵,摩擦數次后,雌蛙即開始產卵。
排卵受精階段,即雌蛙受到雄蛙的刺激后,瀉殖腔開放,兩子宮的卵細胞迅速向體外排出,呈脈沖式連續排放。雌蛙排卵的同時,雌蛙的瀉殖腔向外翻動收縮,將精液排于水中,精、卵在水中完成受精作用林蛙的排卵時間非常短暫,一般1分鐘左右,有的不足1分鐘。
產后休克是產卵的最后階段雄蛙在雌蛙排完卵后大多數立即松開前肢,離開雌蛙,游向別處少數雄蛙繼續擁抱1分鐘左右,在離開雌蛙,雌蛙排卵完后,在產卵原地停止不動,處于昏迷休克狀態,休克時間平均5-6分鐘,然后緩慢恢復活動能力,登陸上岸,進行生殖后休眠。
林蛙產卵的最低水溫為2℃,最適宜產卵水溫為10℃:
林蛙雌性每次只產一個卵團,每年產卵一次。產卵數量隨年齡有明顯差別,二齡林蛙平均產卵1300粒,三齡林蛙平均產卵1800粒,四齡以上林蛙平均產卵2300粒。
4、生殖休眠
林蛙在生殖之后,即潛入土壤中進行生殖休眠。雌蛙產卵之后都進行生殖休眠,而雄蛙則有一部分個體,尤其是沒得到配對機會的個體,可以不進行休眠,生殖休眠的生物學意義是恢復生殖過程中的體力消耗,具有產后休養的作用。
通常林蛙在產完卵之后,很快離開產卵場,到陸地尋找合適的生殖休眠場所。生殖休眠場所主要在其產卵場附近的農田、林緣潮濕的地方。休眠的林蛙潛伏在比較疏松的土壤里面,或鉆進樹根、石塊及 枝落葉層的下面,潛入土壤為3.5-5厘米。
林蛙的生殖休眠,多是單獨分散休眠。休眠的時間為10-15天左右:一般從4月中旬開始到5月初結束。當土層溫度穩定在10℃以上時,林蛙解除生殖休眠,轉入夏季森林生活期。

 

   
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